Часть 1. Выработка тепла, темпера­тура тела и размеры тела

1. Heat Production, Body Temperature and Body Size

Гомойотермия, пойкилотермия.

Процессы обмена веществ связаны с выработкой тепла в соответствии с законами тер­модинамики.

Homeothermy, poikilothermy.

The metabolic pro­cesses are as­sociated with the generation of heat, in accor­dance with the laws of thermodynamics.

С точки зрения обменных процессов выработка тепла — это побочный эффект, однако для понимания характерных различий в температуре тела и механизмах ее регуляции, наблюдаемых сре­ди представителей животного царства, метаболи­ческое тепло имеет основное значение.

У живых организмов одной группы, включающей и человека, температура тела сохраняется на постоянном уровне, значительно превышающем температуру окружаю­щей среды, благодаря интенсивной выработке тепла, регулируемой специальными механизмами.

Это гомойотермные (или теплокровные) организмы.

From the metabolic point of view this heat production is a side effect, but when one is concerned with the differences in body temperature and its con­trol within the animal kingdom metabolic heat is of fundamental interest.

In one group of animals — that to which humans belong — the temperature of the body is kept at a constant level consider­ably above that of the surroundings, owing to a high rate of heat production (“tachymetabolism”) governed by regulatory mechanisms.

These are the homeothermic organisms.

Для организмов второй группы (к которой относятся, например, рыбы и земноводные) характерна значи­тельно более низкая интенсивность теплопродук­ции;

температура тела у них лишь незначительно превышает температуру окружающей среды и пре­терпевает колебания в соответствии с последней (пойкилотермные, или холоднокровные, организмы).

In a second group (which includes, for example, fish and reptiles), far less heat is produced (“bradymetabolism”);

the body temperature is only slightly above the ambient temperature, and follows the fluctua­tions of the latter (poikilothermic animals).

Поскольку гомойотермные организмы способны поддерживать постоянную температуру и, следовательно, постоянный уровень активности независимо от температуры окружающей среды, они имеют преимущество перед пойкилотермными организма­ми во многих отношениях.

Вместе с тем пойкилотермия дает преимущество в том случае, если пище­вые ресурсы среды подвержены сезонным изменени­ям.

Например, в условиях охлаждения лягушки могут выдерживать отсутствие пищи в течение ме­сяцев, не обнаруживая признаков патологии.

Inasmuch as homeotherms can maintain a uni­form temperature, and thus a uniform activity level, independent of the ambient temperature, they are superior in many respects to the poikilotherms.

On the other hand, poikilothermy can offer advantages when the availability of food is subject to seasonal changes.

For example, when frogs are kept cool they can endure food depri­vation for months with no ill effects.

Многие животные из тех, что не относятся к млекопитающим и птицам, способны в некоторой степени менять температуру тела при помощи осо­бых форм поведения (например, рыбы могут заплы­вать в более теплую воду, а ящерицы принимать «солнечные ванны»).

Эта «поведенческая терморегу­ляция» отлична от автономной терморегуляции.

Species in classes other than the mammals and birds can influence their body temperature, to a certain degree, by special forms of behav­ior (e.g., fish can move to warmer water, and lizards can “sunbathe”).

This “behavioral ther­moregulation» is distinguished from autonomic thermoregulation.

Ис­тинно гомойотермные организмы способны исполь­зовать как поведенческие, так и автономные спосо­бы терморегуляции, в частности, у них может при необходимости вырабатываться дополнительное тепло за счет активации обмена веществ, тогда как другие организмы вынуждены ориентироваться на внешние источники тепла.

Эти различия выражают­ся терминами эндотермные и эктотермные организ­мы.

True homeotherms are able to employ both behavioral and autonomic measures of thermoregulation; in particular, they can gen­erate extra heat when necessary by activating metabolic processes, whereas the other organ­isms must rely on external heat sources.

This distinction is expressed in the terms endothermic and ectothermic organisms.

Выработка тепла (теплопродукция) и температура тела.

Все протекающие в живом организме хими­ческие реакции, включая процессы обмена веществ, зависят от температуры.

Heat production and body temperature.

All chem­ical reactions in an organism, including the pro­cesses of metabolism, are temperature-depend­ent.

Температурная зависи­мость обмена у пойкилотермных животных совпа­дает с той, что характерна для абиотических хими­ческих реакций, т.е. интенсивность процессов превращения энергии у них возрастает пропорциональ­но внешней температуре в соответствии с правилом Вант-Гоффа.

Это правило применимо и по отноше­нию к гомойотермным животным, однако у них данная зависимость замаскирована другими эффек­тами.

The relationship in poikilotherms is just like that pertaining to abiotic chemical processes — that is, the rate of energy conversion increases in proportion to external temperature according to Van’t Hoff’s rule.

Van’t Hoff’s rule applies to homeotherms in the same way, but it is masked by other effects.

Если интактный гомойотермный организм охлаждать (начиная с комфортной температуры окружающей среды в термонейтральной зоне), интенсивность протекающих в нем процес­сов энергетического обмена и, следовательно, выра­ботка тепла возрастают, предотвращая понижение температуры тела.

Путем фармакологического вме­шательства (например, с помощью наркоза) или путем повреждения определенных участков цент­ральной нервной системы можно блокировать тер­морегуляцию; в этом случае кривая зависимости теплопродукции от температуры будет такой же, как и для пойкилотермных организмов (рис. 1).

Тот компонент теплопродукции, который может быть блокирован подобным образом, называют регуляторным термогенезом.

When an intact homeotherm is cooled (starting at a comfortable ambient tem­perature in the thermoneutral zone) its rate of energy metabolism and thus heat pro­duction rises, preventing a reduction in body temperature.

But by pharmacological interven­tion (e.g., anesthesia) or by making lesions at specific sites in the CNS one can eliminate ther­moregulation; the curve of heat production vs. temperature then resembles that of a poikilotherm (Fig. 1).

The component of heat production that can be blocked in this way is called regulatory thermogenesis.

Рис. 1.  Взаимосвязь между температурой тела и интенсивностью обмена веществ у гомойотермных ор­ганизмов (по данным экспериментов на собаке).

Верх­няя кривая в условиях функционирования терморегу­ляции интенсивность обмена веществ при понижении температуры сначала резко возрастает, достигая макси­мума, а затем снижается в соответствии с правилом Вант-Гоффа.

Нижняя кривая при блокировании тер­морегуляции с помощью глубокого наркоза интенсивность обменных процессов подчиняется правилу Вант- Гоффа с самого начала охлаждения.
Разница между двумя кривыми соответствует регуляторному термоге­незу.

Fig. 1.Relationship between body temperature and metabolic rate in homeothermic organisms (from experi­ments on the dog).

Upper curve: When thermoregulation is functioning the metabolic rate first rises sharply as tem­perature falls, passes through a maximum and then falls in accordance with Van’t Hoff’s rule.

Lower curve: With ther­moregulation blocked by deep anesthesia the metabolic rate follows van’t Hoff’s rule from the onset of cool­ing.
The difference between the two curves corresponds to regulatory thermogenesis.

Даже в случае блокады регуляторного компонента сохраняются существенные количественные различия между обменными процессами у пойкилотермных и гомойотермных животных;

при данной температуре тела интен­сивность обмена энергии в расчете на единицу массы тела у гомойотермных организмов по меньшей мере в три раза превышает соответствующую интенсивность у пойкило­термных организмов.

Even after blockade of the regulatory component there remains a considerable quantitative difference between the metabolic processes of poikilotherms and those of homeotherms;

at a given body temperature the rate of energy conversion per unit body weight in homeotherms is at least three times that in poikilotherms.

Соотношение между скоростями реакций при темпе­ратурах, различающихся на 10 С, называется коэффициентом Q₁₀.

Анализ нисходящих отрезков кривых на рис. 1 показывает, что Q₁₀ для интенсивности обменных процес­сов лежит между 2 и 3.

Таким образом, наркоз при одновременном понижении температуры тела может при­водить к весьма заметному уменьшению потребления 0₂ и, следовательно, обеспечивать соответствующую задержку структурных нарушений.

Это широко использу­ют при хирургических вмешательствах на сердце, а также при пересадке органов и тканей, когда кровообращение должно быть временно приостановлено (индуцированная гипотермия, иногда называемая «искусственной зимней спячкой»).

Правило Вант-Гоффа должно также учитывать­ся при хранении органов.

The ratio of the reaction rates at temperatures differing by 10 °C is called the Q₁₀.

Quantitative evaluation of the falling parts of the curves in Fig. 1 shows that the Q₁₀ for the metabolic rate lies between 2 and 3.

Therefore anesthesia combined with lowered body temperature can bring about a quite appreciable decrease in O₂ consumption and hence a corresponding postponement of structural deterioration.

This phenomenon is turned to advantage during cardiovascular surgery and transplant operations, when the circulation of blood must be inter­rupted temporarily (induced hypothermia; sometimes called “artificial hibernation”).

Van’t Hoff’s rule must also be considered when organs are to be kept in storage.

Теплопродукция и размеры тела.

Температура тела у большинства теплокровных млекопитающих находится в диапазоне от 36 до 39 С, несмотря на значительные различия в размерах тела в рассмат­риваемой группе животных — от мыши, с одной стороны, до слона и кита — с другой.

В противополож­ность этому интенсивность метаболизма (М) зави­сит от массы тела (m) как ее показательная функция

Heat production and body size.

The body tem­perature of most homeothermic mammals is in the range of 36°C-39°C, despite the wide differ­ences in body size within the group — from the mouse, near one end, to the elephant and whale at the other.

By contrast, metabolic rate (MR) is a power function of body mass (m):

Эмпирически было показано, что показатель степе­ни n равен примерно 0,75 (см. рис. 2).

Это значит, что величина МR/m^0,75 одна и та же для мыши и для слона, хотя у мыши МR на 1 кг массы тела значитель­но больше, чем у слона.

The exponent n has been found empirically to be about 0.75 (cf. Fig. 2).

That is, the quantity MR/m^0.75 is the same for the mouse as for the elephant, although the mouse MR per kg body mass is considerably larger than that of the ele­phant.

Рис. 2. Взаимосвязь между интенсивностью обмена веществ и массой тела, представленных в двойных логарифмических координатах.

Пря мая с показателем угла наклона n = 0,75 наибо­лее соответствует экспериментальным данным.

Прямая с n = 1 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и массой тела.

Соответственно прямая с n = 0,67 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и площадью поверх­ности тела.

Fig. 2. Relationship between metabolic rate and body mass in a double-logarithmic plot.

The straight line with a slope of 0.75 most closely fits the experimental data.

The line with slope 1 reflects proportionality between metabolic rate and body mass, and that with slope 0.67 reflects proportionality between metabolic rate and surface area. 

Этот так называемый закон снижения интенсивности обмена веществ в зависи­мости от массы тела отражает то, что теплопродук­ция имеет тенденцию соответствовать интенсивно­сти теплоотдачи в окружающее пространство.

Для данной разницы температур между внутренней сре­дой организма и окружающей средой потери тепла на единицу массы тела оказываются тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем последнее соотношение уменьшается с увеличением размеров тела.

Кроме того, у мелких животных изолирующий слой тела более тонкий.

This so-called law of metabolic reduction reflects the tendency for heat production to be matched to the rate of heat loss to the surround­ings.

For a given temperature difference between the interior of the body and the surroundings, the loss of heat per unit mass is greater, the greater the surface-to-volume ratio, and the latter de­creases with increasing body size.

Moreover, the insulating shell of the body  is thinner in small animals.

Терморегуляторный термогенез.

Thermoregulatory thermogenesis.

2.  By involuntary tonic or rhythmic muscular activity; the latter corresponds to the familiar shivering induced by cold.

(The tonic activity can be detected by electromyography).

У взрослого человека дрожь наиболее важный непроизвольный механизм термогенеза.

Недрожа­тельный термогенез встречается у новорожденных животных и детей, а также у мелких, адаптирован­ных к холоду животных и у животных, впадающих в зимнюю спячку.

In the adult human shivering is the most sig­nificant involuntary mechanism of thermogenesis.

Nonshivering thermogenesis occurs in the newborn (including humans) and in small cold-adapted animals and hibernators.

Так называемый «бурый жир» ткань, характеризующаяся избытком митохондрий и «мультилокулярным» распределением жира (мно­гочисленные мелкие капельки жира, окруженные митохондриями), служит главным источником не­дрожательного термогенеза.

Эта ткань обнаружива­ется между лопатками, в подмышечных впадинах и в некоторых других местах.

The so-called brown adipose tissue, distinguished by an abun­dance of mitochondria and a “multilocular” dis­tribution of the fat (numerous small fat droplets surrounded by mitochondria), is a major source of nonshivering thermogenesis.

It is found be­tween the shoulder blades, in the armpit and in a few other places.

Рис.  3. Недрожательный термогенез у новорожден­ной морской свинки может быть выявлен по увеличе­нию поглощения О₂ в отсутствие электрической активности в мышцах.

Во второй части эксперимента недро­жательный термогенез подавлен β-адреноблокатором; возникает дрожь, что видно по увеличению электрической активности мышц.

(Температурный порог дрожи это более низкая температура тела по сравнению с пороговой температурой для выработки тепла с помощью недрожательного механизма.)

До блокады Р рецепторов наблюдается повышение температуры в межлопаточном буром жире (БЖ) и в шейном отделе позвоночного канала (ПК), а после блокады парал­лельное снижение температуры во всех указанных областях.

Fig. 3.  Nonshivering thermogenesis in the newborn guinea pig can be detected by the increase in O₂ up­take while the muscles show no electrical activity.

In the second part of the experiment nonshivering thermogene­sis is inhibited by β—receptor blocking agent; shivering resulted, as shown by the increase in electrical activity of the musculature.

(The threshold for shivering is at a lower body temperature than that for nonshivering heat produc­tion.)

Note the rise in temperature of the interscapular brown adipose tissue (BAT) and the vertebral canal (VC) before blockade and the parallel fall in all temperatures after it.

Терморегуляторную функцию межлопаточного бурого жира легко продемонстрировать с помощью локального измерения температуры (рис. 3).

В то время как под­кожная температура на спине снижается при холодовом воздействии, температура бурого жира возрастает, что свидетельствует о повышенном уровне метаболической активности и термогенезе в бурой жировой ткани.

The thermoregulatory function of the interscapular brown adipose tissue can readily be demonstrated by local temper­ature measurement (Fig. 3).

Whereas the subcutaneous temperature of the back falls during exposure to cold, the temperature in the brown adipose tissue rises, indicat­ing increased metabolic activity and thermogenesis in the adipose tissue.

Температура тела и тепловой баланс.

Body temperature and thermal balance.

Если необ­ходимо поддерживать температуру тела на постоян­ном уровне, должно быть достигнуто устойчивое температурное равновесие: теплопродукция должна равняться теплоотдаче.

На рис. 4 показаны воз­можные способы поддержания постоянства темпе­ратуры тела при изменениях температуры окружаю­щей среды.

If the body temperature is to be kept constant, there must be thermal equilibrium in the steady state; that is, heat production and heat loss must be equal.

Fig. 4 shows diagrammatically the pos­sible ways in which body temperature can be held constant when the ambient temperature changes.

Эти положения основаны на законе охлаждения Ньютона, согласно которому отданное телом тепло (более строго — «сухая» теплоотдача, т. е. все отданное тепло минус потери тепла, связан­ные с испарением) пропорционально разности тем­ператур между внутренней частью тела и окружаю­щим пространством.

У человека при температуре окружающей среды 37 °C теплоотдача будет равна нулю, а при охлаждении внешней среды она будет возрастать.

Однако теплоотдача зависит также от проведения тепла и его конвекции внутри организ­ма, а также от периферического кровотока.

These considerations are based on New­ton’s law of cooling, according to which the heat lost by a body (more precisely, the “dry” heat loss — the total loss minus the loss by evaporation) is proportional to the temperature differ­ence between the body core and the surround­ings.

For a human subject, then, at an ambi­ent temperature of 37 °C the heat loss would be equal to zero, and at lower temperatures it would increase.

But heat loss also depends on the conduction and convection of heat within the body and thus on the peripheral blood flow.

 4. Схема, иллюстрирующая температурный ба­ланс.

В диапазоне температур Т₁-Т₄ (зона нормотермии) выработка тепла равна теплоотдаче.

При температуре среды ниже Т, организм отдает больше тепла, чем вырабатывает (гипотермия).

При температуре среды выше Т₄ выработка и прирост тепла превышают спо­собности организма освобождаться от тепла с помощью испарения (гипертермия).

В диапазоне Т₂-Т₃ (термонейтральная зона) равновесие между теплоот­дачей и теплопродукцией может быть установлено за счет вазомоторных реакций.

Fig.  4. Diagram illustrating thermal balance.

In the temperature range T1-T4 (zone of normal thermoregula­tion) heat production and loss are equal.

Below Ti more heat is lost (HL) than can be produced (HL > MR; hypothermia).

Above T4 the production and influx of heat exceed the capacity for evaporative heat loss (hyperther­mia).

In the range T2-T3 (thermoneutral zone) heat loss can be matched to resting heat production by vasomotor adjustments.

В соответствии с этим можно графически изобразить две кривые теплоотдачи — одну для случая расширения периферических сосудов (вазодилатации) и другую для случая их сужения (вазоконстрикции).

Термоге­нез, связанный с обменом веществ в условиях покоя, находится в равновесии с процессами теплоотдачи в диапазоне температур, отмеченном на графике как Т₂-Т₃, если кожный кровоток постепенно снижает­ся по мере уменьшения температуры от Т₃ до Т₂.

Accordingly, one can plot two heat-loss curves, one for peripheral vasodilation and another for vasoconstriction.

The thermogenesis associated with resting metabolism is in equlibrium with heat loss in the range of the graph between T₂ and T₃ if blood flow through the skin is progres­sively reduced as the temperature falls from T₃ to T₂.

Наибольшая выработка тепла, обеспе­чиваемая этими механизмами, у человека соответст­вует уровню метаболизма, в 3-5 раз превышающе­му интенсивность основного обмена; этот показа­тель характеризует нижнюю границу диапазона тер­морегуляции, Т₁.

В случае выхода за эту границу разви­вается гипотермия и в конечном счете может насту­пить холодовая смерть.

The greatest heat production achievable by such mechanisms in humans corresponds to as much as 3-5 times the basal metabolic rate, and marks the lower limit of the thermoregulatory range, T₁.

When this limit is passed hypothermia develops and ulti­mately can result in cold death.

При температуре окружающей среды выше Т₃ температурное равновесие могло бы сохраняться за счет ослабления интенсивности обменных процес­сов.

На самом деле, однако, температурный баланс устанавливается за счет дополнительного механизма теплоотдачи — испарения выделяющегося пота.

Тем­пература Т₄ означает верхнюю границу диапазона терморегуляции, которая определяется максималь­ной интенсивностью выделения пота.

At temperatures above T₃, it is conceivable that a diminished metabolic rate could maintain ther­mal equilibrium.

In fact, however, thermal bal­ance is achieved by an additional heat-loss mech­anism, the evaporation of sweat.

T₄ indicates the upper limit of the regulatory range, which is fixed by the maximal rate of sweat secretion.

При темпе­ратуре среды выше Т₄ возникает гипертермия, и в ре­зультате может наступить тепловая смерть.

Темпе­ратурный диапазон Т₂-Т₃, в пределах которого температура организма может поддерживаться на постоянном уровне без участия дополнительных механизмов теплопродукции или потоотделения, на­зывается термонейтральной зоной.

Above T₄ hyperthermia appears; this ultimately can result in heat death.

The range of temperatures between T₂ and T₃, within which the body temperature can be kept constant without either supplementary heat-producing mechanisms or sweat secretion, is called the thermoneutral zone.

В этом диапазоне интенсивность метаболизма и теплопродукция по определению минимальны.

При значениях температуры выше Т₃ интенсивность метаболизма будет несколько увеличиваться, что обусловлено эффектом температурного коэффициента Q₁₀, связанным с небольшим повышением температуры тела (такая ошибка харак­терна для пропорциональной системы регуляции), а также увеличением энергозатрат на кровообра­щение и дыхание.

Измерения этого ответа орга­низма дают противоречивые результаты, поэтому пока нет возможности привести для него количест­венные данные.

In this range metabolic rate and thermogenesis are minimal, by definition.

Above T₃, because of the Q₁₀ effect associated with a slight rise in body temperature (the error inherent in a pro­portional control system) and because of the in­creased work of blood circulation and breathing, the metabolic rate would be expected to become somewhat higher.

Measurements of this response have been inconsistent, so that no quantitative data are as yet available.