Кровь / Blood (часть 3 из 8)

 

Эритроциты

Erythrocytes

Число, форма и размеры

Number, Shape and Size

На долю клеточных элементов приходится 44% общего объема крови.

Самые многочисленные из них — красные кровяные тельца, или эритроциты.

У мужчин в 1 мкл крови содержится в среднем 5,1 млн., а у женщин — 4,6 млн. эритроцитов.

Of the cellular components, which make up about 44 vol.% of the blood,

the red corpuscles are the most numerous;men average 5.1 million, and women 4.6 million, per µl blood.

Основной составной частью эритроцитов кроме воды служит белок гемоглобин,

 

на долю которого приходится 34% общей массы и 90% массы высушенных эритроцитов, т. е. большая часть их массы.

Apart from their water content, the mass of the erythrocytes is chiefly composed of hemoglobin.

 

34% of their wet weight, and 90% of the dry weight, is at­tributable to this protein.

В детском возрасте число эритроцитов постепенно меняется.

 

У новорожденных оно довольно высоко (5,5 млн./мкл крови), что обусловлено перемещением крови из плаценты в кровоток ребенка во время родов и значительной потерей воды в дальнейшем.

During childhood the erythrocyte count changes.

In the newborn it is high (5.5 million per µl blood) because of the transfer of blood from the fetal placenta into the child’s circulation at birth and the subsequent marked water loss.

В последующие месяцы организм ребенка растет, но новые эритроциты не образуются;

 

этим обусловлен «спад третьего месяца» (к третьему месяцу жизни число эритроцитов снижается до 3,5 млн./мкл крови).

 

У детей дошкольного и школьного возраста число эритроцитов несколько меньше, чем у женщин.

In the following months the production of erythrocytes does not keep pace with general body growth,

 

so that the “trimester reduction” develops (a decrease in erythrocyte count to about 3.5 million per µl blood in the third month of life).

 

Pre­school and school children have somewhat lower erythrocyte counts than adult women.

Форма и размеры эритроцитов.

Shape and size of the erythrocytes.

Эритроциты человека это безъядерные плоские клетки, имеющие форму дисков.

 

Их максимальная толщина (в области краев) составляет всего 2 мкм.

 

Распределение их по диаметру у здорового человека соответствует кривой нормального распределения, или кривой Прайс-Джонса (рис. 6).

 

Средняя величина диаметра эритроцита (нормоцита) у взрослого человека равна 7,5 мкм.

Human eryth­rocytes are flat, round disks without nuclei, in­dented in the middle on both sides.

 

Their great­est thickness (at the edge) is only 2 µm;

 

their diameters, in healthy people, form a normal dis­tribution, the Price-Jones curve (Fig.6), about a mean of 7.5 µm (normocyte).

Рис. 6. Кривая Прайс-Джонса. Распределение диаметров эритроцитов у здорового человека (красная линия) и у больного пернициозной анемией (черная линия)  Fig. 6. Price-Jones curves. Frequency distribution of erythrocyte diameter in a healthy person (red line) and in a patient with pernicious anemia (black line).  

Благодаря двояковыгнутой форме нормоцита его поверхность больше, чем если бы он имел форму шара.

 

Общая площадь поверхности эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м2.

 

Особая форма эритроцитов способствует выполнению ими основной функции — переноса дыхательных газов, так как при такой форме диффузионная поверхность увеличивается, а диффузионное расстояние уменьшается.

The biconcave shape of the normocyte results in an increase in surface area, as compared with a sphere.

 

The total surface area of the erythrocytes of an adult man is about 3,800 m2.

 

The main function of the erythrocyte, gas transport, is facilitated by this characteristic shape, for the diffusion area is large and the diffusion distance small.

Кроме того, благодаря своей форме эритроциты обладают большей способностью к обратимой деформации при прохождении через узкие изогнутые капилляры.

 

По мере старения клеток пластичность эритроцитов уменьшается.

Moreover, it is easier for cells so shaped to be reversibly deformed in order to pass through narrow, curved capillaries.

 

The plasticity of the erythrocyte is less in older cells.

Пластичность понижена также у эритроцитов с патологически измененной формой (например, у сфероцитов и серповидных эритроцитов),

 

что является одной из причин задержки и разрушения таких клеток в ретикулярной ткани селезенки.

It is also reduced in pathological forms of erythrocytes, such as spherocytes and sickle cells;

 

the loss of plastic­ity is one reason why such cells are retained in the meshwork of the spleen and subsequently destroyed there.

Методы подсчета эритроцитов. Principle of erythrocyte counting.

Для подсчета точно отмеренное количество капиллярной крови разводят изотоническим солевым раствором в 100-200 раз.

 

Под микроскопом подсчитывают число клеток в определенном объеме такой суспензии.

 

Для определения общего числа клеток в исходной крови производят пересчет с учетом разведения.

A measured quantity of capillary blood is diluted 100- or 200-fold with isotonic saline solution.

 

The cells in a specified volume of this mixture are counted by microscopic examination,

 

and the dilution factor is applied to determine the cell count in the original blood.

В последнее время все чаще используют более точные методы подсчета, без использования микроскопа.

 

Содержание эритроцитов в растворе определяют по степени рассеяния проходящего через него светового луча или по изменению электрической проводимости в тонкой трубке при прохождении через нее клеток.

In recent years it has become increasingly common to use more precise, non-microscopic procedures.

 

The erythrocyte concentration in a diluted suspension is determined from the degree of scatter of transmitted light, or from the changes in electrical conductance observed during passage of the cells through a thin tube.

При нарушении эритропоэза происходит сдвиг кривой Прайс-Джонса вправо;

здесь речь идет о макроцитозе, т. е. о значительном увеличении числа эритроцитов с диаметром, превышающим 8 мкм.

 

При пернициозной анемии диаметр отдельных эритроцитов (мегалоцитов) иногда превышает 12 мкм.

When impairment of the erythropoietic system causes a shift of the Price-Jones curve to the right — i.e., a significant increase in the number of erythrocytes over 8 µm in diam­eter — the condition is termed macrocytosis.

In pernicious anemia some of the erythrocytes (megalocytes) can have diameters of over 12 µm.

Сдвиг кривой Прайс-Джонса влево (т е. существенное увеличение числа красных кровяных клеток с диаметром менее 6 мкм) называют микроцитозом.

 

В этом случае в крови обнаруживаются карликовые эритроциты с укороченным сроком жизни;

диаметр их может составлять всего 2,2 мкм.

A leftward shift of the Price-Jones curve (a significant increase in the number of erythrocytes with diameters < 6 µm) is called microcytosis.

The diameter of these short-lived dwarf forms can be as little as 2.2 µm.

Более пологая форма кривой Прайс Джонса в результате увеличения числа как макроцитов, так и микроцитов характерна для анизоцитоза.

 

Пернициозная анемия и талассемия сопровождаются пойкилоцитозом — состоянием, при котором встречаются эритроциты разной необычной формы.

 

К эритроцитам с характерной патологически измененной формой относятся круглые сфероциты (при сфероцитозе) и серповидные эритроциты (при серповидноклеточной анемии).

When the Price-Jones curve is flattened, as a result of the simultaneous increase in both macro- and microcytes, a state of anisocytosis exists.

 

Poikilocytosis, in which there is abnormal variation in erythrocyte shape, can accompany pernicious anemia and thalassemia.

 

Among the character­istically altered cells are rounded spherocytes (spherocytic anemia) and sickle cells (sickle-cell anemia).

Образование, продолжительность жизни и разрушение эритроцитов

Production, Life Span and Destruction

Эритропоэз.

Erythropoiesis.

Эритроциты образуются в кроветворных тканяхжелточном мешке у эмбриона, печени и селезенке у плода и красном костном мозгу плоских костей у взрослого.

 

Во всех этих органах содержатся так называемые плюрипотентные стволовые клетки — общие предшественники всех клеток крови.

Erythrocytes are produced in the hemopoietic tissues — the yolk sac of the embryo, the liver and spleen of the fetus, and the red mar­row of the flat bones in adults.

 

These structures contain the pluripotent stem cells, the common progenitors of all kinds of blood cells.

На следующем (по степени дифференцировки) уровне находятся коммитированные предшественники, из которых уже может развиваться только один тип клеток крови (эритроциты, моноциты, гранулоциты, тромбоциты или лимфоциты).

 

Пройдя еще несколько стадий дифференцировки и созревания, юные безъядерные эритроциты выходят из костного мозга в виде так называемых ретикулоцитов (рис. 5).

At the next level of differentiation are the committed progen­itors, capable of forming only one kind of blood cell (erythrocyte, monocyte, granulocyte, throm­bocyte or lymphocyte).

 

Several stages of differ­entiation and maturation are distinguished, un­til finally the young, anuclear erythrocyte leaves the bone marrow as a reticulocyte (Fig. 5).

Рис. 5. Клетки периферической крови и их предшественники в кроветворных органах — костном мозгу и лимфатической системе Fig. 5. The cells found in peripheral blood and their precursors in the germinal centers, the bone marrow and lymphatic system. 

Созревшие эритроциты циркулируют в крови в течение 100-120 дней,

 

после чего фагоцитируются клетками ретикулоэндотелиальной системы костного мозга (а при патологии также печени и селезенки).

Erythrocytes circulate in the blood for 100-120 days.

Then they are phagocytized by cells of the reticuloendothelial system in the bone marrow, and under pathological conditions also in the liver and spleen.

Однако не только эти органы, но и любая другая ткань способна разрушать кровяные тельца, о чем свидетельствует постепенное исчезновение «синяков» (подкожных кровоизлияний).

 

В организме взрослого человека насчитывается 25 • 1012 эритроцитов, и каждые 24 ч обновляется примерно 0,8% их числа.

In fact, as is evident in the gradual disappearance of the “black and blue” marks caused by intracutaneous bleeding, any tissue is capable of degrading blood corpuscles.

About 0.8% of the 25 • 1012 erythrocytes of an adult are renewed in 24 hours.

Это означает, что за 1 мин образуется 160-106 эритроцитов.

 

После кровопотери и при патологическом укорочении жизни эритроцитов скорость эритропоэза может возрастать в несколько раз.

This implies an erythropoiesis rate of 160-106 erythrocytes/min.

After loss of blood, and when the erythrocyte life span is pathologically shortened, the ery­thropoiesis rate can increase severalfold.

Мощным стимулятором эритропоэза служит снижение парциального давления О2 (т.е. несоответствие между потребностью ткани в кислороде и его поступлением).

 

При этом возрастает содержание в плазме особого вещества, ускоряющего эритропоэз, — эритропоэтина.

The ef­fective stimulus that triggers erythropoiesis is a fall in the O2 partial pressure in respiring tissue (an imbalance between O2 supply and demand).

Under such conditions there is an increased plasma concentration of a hormone called ery­thropoietin, which accelerates erythropoiesis.

У человека эритропоэтин представляет собой термостабильный гликопротеин с молекулярной массой около 34000 и содержанием сахара 30%.

 

Белковая часть эритропоэтина включает 165 аминокислотных остатков;

недавно была установлена его аминокислотная последовательность.

 

Главную роль в синтезе эритропоэтина играют почки;

при двусторонней нефрэктомии концентрация эритропоэтина в крови резко снижается.

 

Синтез эритропоэтина угнетается также при различных почечных заболеваниях.

Hu­man erythropoietin is a heat-stable glycoprotein (MW ca. 34,000; 30% sugar),

the amino acid sequence of which has recently been established (165 amino acids).The kidneys play a central role in the synthesis of erythropoietin;the blood erythropoietin concentration falls sharply after bilateral nephrectomy,and the synthesis of erythropoietin is also reduced in various kid­ney diseases.

Раньше считалось, что почки сами по себе не вырабатывают эритропоэтин, а выделяют некий фермент, расщепляющий глобулин плазмы с образованием этого гормона.

 

Однако недавно было показано, что в почках содержится как активный эритропоэтин, так и матричная РНК (мРНК), управляющая его синтезом.

 

В небольших количествах эритропоэтин образуется и в других органах — в основном в печени.

The kidneys were once thought not to synthesize erythropoietin themselves but rather to release an enzyme that cleaves the hor­mone from a plasma globulin.

 

But recently the kidney has been found to contain both the ac­tive hormone and the messenger ribonucleic acid (mRNA) that initiates the synthesis of erythro­poietin.

 

Small amounts are also synthesized extrarenally, primarily in the liver.

Эритропоэтин стимулирует дифференцировку и ускоряет размножение предшественников эритроцитов в костном мозгу (рис. 5).

 

Все это приводит к возрастанию числа гемоглобин-образующих эритробластов.

 

Действие эритропоэтина усиливается многими другими гормонами, в том числе — андрогенами, тироксином и гормоном роста.

 

Различия в числе эритроцитов и содержании гемоглобина в крови мужчин и женщин (см. выше) обусловлены тем, что андрогены усиливают эритропоэз, а эстрогены его тормозят.

Erythropoietin stimulates the differentiation and accelerates the proliferation of the erythro­cytic progenitors in the bone marrow (Fig.5), thus increasing the number of he­moglobin-forming erythroblasts.

Various other hormones, including androgens, thyroxine and growth hormone, enhance the action of erythro­poietin.

 

The differences in erythrocyte count and hemoglobin concentration in the blood of men and women result from the fact that erythropoiesis is promoted by androgens and in­hibited by estrogens.

Ретикулоциты.

Reticulocytes.

Подсчет ретикулоцитов в крови (рис. 5) может дать важную для диагностики и лечения информацию о состоянии эритропоэза.

 

Эти клетки служат непосредственными предшественниками эритроцитов.

Counts of the reticulocytes in the blood (Fig. 5) can give information about erythropoiesis that is useful in diagnosis and therapy.

 

Reticulocytes are the stage immediately preceding the mature erythrocyte.

В отличие от эритроцитов, в которых при световой микроскопии не выявляются клеточные структуры, в ретикулоцитах методом прижизненного окрашивания (например, бриллиантовым крезоловым синим) можно обнаружить гранулярные или нитевидные структуры.

 

Эти юные клетки крови выявляются как в костном мозгу, так и в периферической крови.

Whereas the latter has no intracellular structures visible by light microscopy, vital staining of the reticulo­cytes (staining of the living cells with, e.g., bril­liant cresyl blue) reveals granular or filamentous structures.

These young blood cells can be found in bone marrow and in the circulating blood.

В норме ретикулоциты составляют 0,5-1% общего числа эритроцитов крови;

 

при ускорении эритропоэза доля ретикулоцитов возрастает, а при его замедлении снижается.

Under normal conditions they account for 0.5 — 1% of the erythrocytes in healthy blood.

Any acceleration of erythropoiesis increases this per­centage, and any retardation decreases it.

В случаях усиленного разрушения эритроцитов число ретикулоцитов может превышать 50%.

 

При резко ускоренном эритропоэзе в крови иногда появляются даже нормобласты.

When the rate of erythrocyte degradation rises, the proportion of reticulocytes can increase to over 50%.

 

In cases of excessively rapid erythropoiesis, even normoblasts can occasionally appear in the blood.

«Анемия» дословно означает «бескровно».

 

В клинике этим термином обозначают прежде всего снижение способности крови переносить кислород в связи с недостатком гемоглобина.

Anemia means, literally, bloodlessness.

 

In clinical usage, the term refers primarily to the diminished ability of the blood to transport oxygen, because of the lack of hemoglobin.

При анемии может уменьшаться либо число эритроцитов, либо содержание в них гемоглобина, либо и то, и другое.

 

Термин «анемия» не указывает на причины недостатка гемоглобина.

In this state, there can be a reduction in the number of erythrocytes as compared with the norm and/or in the hemoglobin content of the individual erythrocytes.

 

The term “anemia” implies nothing about the causes of the hemoglobin deficiency.

Чаще всего встречается железодефицитная анемия.

 

Она может быть следствием недостатка железа в пище (особенно у детей),

нарушения всасывания железа в пищеварительном тракте (например, при так называемом синдроме мальабсорбции) или

хронической кровопотери (например, при язвенной болезни, опухолях, полипах и дивертикулах желудочно-кишечного тракта, варикозном расширении вен пищевода, глистной инвазии, распространенной в тропических странах, и при обильных менструальных кровотечениях).

 

При железодефицитной анемии в крови содержатся мелкие эритроциты с пониженным содержанием гемоглобина (гипохромная микроцитарная анемия).

The most common form of anemia is iron-deficiency ane­mia.

 

This can be produced by a diet with inadequate iron content (especially common among infants),

by di­minished iron absorption from the digestive tract (for ex­ample, in the so-called malabsorption syndrome),

or by chronic loss of blood due, for example, to ulcers, carci­nomas and polyps and diverticuli in the gastrointestinal tract,

esophageal varicosities,

hookworm infestation (com­mon in the tropics),

and heavy menstrual bleeding.

 

In iron-deficiency anemia the blood contains small erythro­cytes with a subnormal hemoglobin content (hypochromic microcytic anemia).

Другой вид анемии, мегалобластическая анемия,

 

характеризуется прежде всего наличием в крови и костном мозгу патологически увеличенных эритроцитов (мегалоцитов) и их незрелых предшественников (мегалобластов).

Another group of anemias is termed megaloblastic ane­mia;

 

the most important common characteristic of these anemias is the presence of abnormally large erythro­cytes (megalocytes) and their immature precursors (megaloblasts) in the blood and bone marrow.

Образование этих гигантских клеток связано с недостатком веществ, способствующих созреванию эритроцитов витамина В12 (при пернициозной анемии) и/или фолиевой кислоты.

 

Дефицит этих веществ, вызванный недостаточным содержанием их в пище или плохой всасываемостью, приводит к замедлению деления клеток, хотя скорость роста последних при этом почти не меняется;

 

в результате образуются патологически увеличенные клетки.

 

Анемия в этом случае возникает из-за того, что продолжительность жизни мегалоцитов по сравнению с эритроцитами меньше, а также из-за медленного созревания эритроцитов.

Production of these giant cells is caused by a deficiency of the erythrocytematuration substances vitamin B12 (pernicious anemia) and/or folic acid, due to inadequacies in either diet or ab­sorption.

 

When these substances are lacking, cell division is delayed although the rate of growth hardly changes,

 

so that the cells develop to an abnormally large size.

 

Megalo­cytes have a shorter life span than normal erythrocytes and this, together with the delayed maturation of erythrocytes, leads to anemia.

При некоторых патологических состояниях вследствие повышенной хрупкости эритроцитов возрастает скорость гемолиза.

 

Если образование эритроцитов при этом не компенсирует их ускоренного разрушения, возникает гемолитическая анемия.

Pathological states in which the rate of hemolysis increases, because the erythrocytes have become more vulnerable to degradation,

 

can give rise to hemolytic anemia if the pro­duction of erythrocytes cannot keep pace with the accel­erated destruction.

Подобные состояния наблюдаются при врожденных формах сфероцитоза и таких наследственных заболеваниях, как серповидноклеточная анемия и талассемия.

 

К этой же категории относятся анемия при малярии, ускоренный гемолиз в результате аутоиммунных реакций и эритробластоз новорожденных (анемия, связанная с резус-несовместимостью).

Examples of this condition include the heriditary form of spherocytosis and the (also hereditary) diseases sickle-cell anemia and thalassemia.

 

The anemia that accompanies malaria, accelerated hemolysis due to autoimmune responses and erythroblastosis fetalis (anemia caused by incompatibility of rhesus fac­tors) are also in this category.

Для апластических анемий и панцитопении характерно угнетение костномозгового кроветворения несмотря на нормальное содержание всех необходимых веществ.

 

При апластической анемии подавляется только эритропоэз, а в случае панцитопении уменьшается содержание всех клеток крови, вырабатываемых костным мозгом.

Cases of aplastic anemia and pancytopenia are character­ized by diminished cytogenesis in the bone marrow, even though all the materials necessary for the production of blood cells are present.

 

In the aplastic anemia only the erythrocytes are affected, whereas in the pancytopenias all the blood cells produced in the bone marrow are re­duced in number.

Апластические анемии могут быть как наследственными (анемия Даймонда Блакфена, синдром Фанкони), так и приобретенными (идиопатическими).

 

Угнетение кроветворения при панцитопениях может быть связано с поражением костного мозга ионизирующим излучением (под действием рентгеновских лучей или радиоактивных элементов), клеточными ядами (цитостатиками, бензолом и т.д.) или метастазами опухолей, разрастающимися на месте нормальной ткани.

Among the aplastic anemias are both hereditary (Diamond-Blackfan, Fanconi) and acquired, id­iopathic forms.

 

The inhibition of cell production in the pancytopenias can be caused by bone-marrow damage due to ionizing radiation (X rays or exposure to radioactive elements), cell toxins (cytostatics, benzene etc.), or tumor metastases, which take the place of normal tissue.

Метаболизм и свойства мембран эритроцитов

Metabolism and Membrane Properties

Обмен веществ зрелых безъядерных эритроцитов направлен на обеспечение их функции как переносчиков кислорода, а также их участия в переносе диоксида углерода.

 

В связи с этим метаболизм эритроцитов отличается от метаболизма других клеток.

The metabolic activity of the mature, anuclear erythrocyte is specialized for its oxygen-trans­porting function and its intermediary role in the transport of carbon dioxide.

Erythrocyte metabolism is thus unlike that in the other cells of the body.

Он должен прежде всего поддерживать способность эритроцита обратимо связывать кислород, для чего необходимо восстановление иона железа в составе гема.

 

Двухвалентное железо в нем постоянно переходит в трехвалентное вследствие спонтанного окисления и, для того чтобы могло происходить связывание кислорода, Fe(III) должно быть восстановлено в Fe(II).

One of its prime tasks is to main­tain the cell’s ability to bind oxygen reversibly, not least by providing a means for reduction of the heme ion.

 

The ferrous iron it contains is continually changed to the ferric state by spon­taneous oxidation, and must be returned to the ferrous form before it can again combine with oxygen.

Содержащие ядро предшественники эритроцитов обладают обычным набором ферментов, необходимым как для получения энергии в результате окислительных процессов, так и для синтеза белков.

 

В зрелых же эритроцитах может идти лишь гликолиз, основным субстратом которого служит глюкоза.

 

Главным источником энергии в эритроцитах, как и в других клетках, является АТФ.

 

Это вещество необходимо, в частности, для активного транспорта ионов через мембрану эритроцитов, т.е. для поддержания внутриклеточного градиента концентрации ионов.

Whereas the nucleated precursors of the eryth­rocytes contain the familiar enzymes for the ox­idative release of energy and protein synthesis,

 

the mature erythrocyte must rely on glycolysis, with glucose as the chief substrate.

 

The main energy source, as in other cells, is ATP;

 

it is required in particular for the active transport of ions through the erythrocyte membrane and thus serves to maintain the intracellular ion-con­centration gradient.

Наряду с синтезом АТФ в процессе гликолиза в эритроцитах происходит также образование восстановителей — НАДН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат, образующийся в пентозофосфатном цикле).

 

НАДН используется для вышеупомянутого восстановления метгемоглобина в гемоглобин, способный связывать кислород, а НАДФН-для восстановления глутатиона.

 

Легко окисляющийся глутатион защищает от окисления и инактивации ряд важных ферментов, содержащих SH-группы (в частности, ферменты, связанные с молекулой гемоглобина и клеточной мембраной).

When ATP is derived from glycolysis, reducing substances such as NADH (reduced nicotinamide-adenine dinucleotide) and NADPH (reduced nicotinamide-adenine dinu­cleotide phosphate, derived from the pentose-phosphate cycle) are produced as well.

 

NADH is required for the above-mentioned reduction of methemoglobin to hemoglobin, which can bind oxygen;

 

NADPH is involved in the reduction of the glutathione in the erythrocyte.

 

Glutathione, which is readily oxidizable, protects a number of important enzymes with SH groups in the cell (especially those associated with the hemoglobin molecule and the cell membrane) from inactiva­tion by oxidation.

Мембрана эритроцита представляет собой пластичную молекулярную мозаику, состоящую из белков, липо- и гликопротеинов и, возможно, чисто липидных участков.

 

Толщина ее составляет около 10 нм;

она примерно в миллион раз более проницаема для анионов, чем для катионов.

The erythrocyte membrane is a flexible molecular mosaic composed of protein, lipo- and glycoproteins and, proba­bly, regions of pure lipoid.

 

The membrane is about 10 nm thick;

 

it is about a million times more permeable to an­ions than to cations.

Перенос веществ через мембрану совершается в зависимости от их химических свойств разными способами:

либо гидродинамически (путем диффузии), когда вещества в виде раствора проходят через заполненные водой мембранные поры, либо, если вещества растворимы в жирах, путем проникновения через липидные участки.

 

Некоторые вещества могут взаимодействовать со встроенными в мембрану молекулами-переносчиками, образуя с ними легкообратимую связь, и в дальнейшем либо пассивно, либо в результате так называемого активного транспорта проходить через мембрану.

Substances that can pass through the membrane do so in several ways, depending on their chem­ical properties:

 

by diffusion or hydrodynamically, moving as a solution through water-filled membrane pores, or — if they are lipid-soluble — by penetrating the lipoid areas.

 

Certain substances can be bound in readily reversible form to carrier molecules in the membrane, and are thus chan­nelled through the membrane either passively or by way of so-called active transport.

Особые физико-химические свойства эритроцитов

Special Physicochemical Properties

Пластичность.

Deformability.

Нормальный эритроцит способен легко изменять свою форму под действием внешних сил.

 

Именно благодаря этому эритроциты проходят через капилляры, внутренний диаметр которых меньше поперечника свободного эритроцита (7,5 мкм).

The shape of a normal erythro­cyte can easily be changed by external forces.

As a result, the cells can pass through capillar­ies with inside diameter smaller than the mean diameter of a free erythrocyte (7.5 µm).

Вследствие такой пластичности эритроцитов относительная вязкость крови в мелких сосудах существенно меньше, чем в сосудах, диаметр которых намного превышает 7,5 мкм.

 

Это свойство эритроцитов связано с наличием в них гемоглобина типа А.

 

При некоторых наследственных гемоглобинопатиях эритроциты становятся более жесткими, что ведет к нарушению кровотока.

Because of this deformability, the relative viscosity of the blood in small-bore vessels is effectively lower than in vessels of diameter well above 7.5 µm.

The plasticity of the erythrocyte is associated with the presence of Type A hemoglobin;

 

in certain hereditary hemoglobinopathies the cells are much more rigid and circulation is impeded.

Осмотические свойства.

Osmotic properties.

Содержание белков в эритроцитах выше, а низкомолекулярных веществ ниже, чем в плазме.

 

Осмотическое давление, создаваемое высокой внутриклеточной концентрацией белков, в значительной степени компенсируется малой концентрацией низкомолекулярных веществ,

 

поэтому осмотическое давление в эритроцитах лишь немногим выше, чем в плазме: величина его как раз достаточна для обеспечения нормального тургора этих клеток.

The concentration of protein in the erythrocyte is higher than in plasma, and that of small molecules is lower.

 

The osmotic effect of the higher internal protein concentra­tion is to a great extent compensated by the lower concentration of small molecules,

 

so that the intracellular osmotic pressure is only slightly higher than that of the plasma, and just suf­fices for the normal turgor of the erythrocyte.

Мембрана эритроцита в принципе проницаема для малых молекул и ионов (для разных в разной степени).

 

По причине этой проницаемости ингибирование активного транспорта ионов (активно переносятся через мембрану Na+ и К+: Na+ — из клетки, а К+ — в клетку; рис. 2) приводит к снижению их трансмембранных концентрационных градиентов.

 

Высокое внутриклеточное содержание белков, которое при этом остается постоянным, перестает компенсироваться, и осмотическое давление в эритроците возрастает.

(Na+ and K+ are actively transported through the membrane, Na+ out of the cell and K+ into it; cf.Fig.2).

 

In principle, the erythrocyte mem­brane is permeable to small molecules, to dif­ferent degrees depending on the ion concerned.

 

Because of this permeability, inhibition of the active transport of ions results in a reduction of their transmembrane concentration gradient,

 

so that the continued high intracellular protein concentration is no longer compensated, and the osmotic pressure increases.

В результате вода начинает поступать в эритроцит;

 

это продолжается до тех пор, пока его мембрана не лопнет и гемоглобин не выйдет в плазму.

 

Процесс называется осмотическим (коллоидно-осмотическим) гемолизом.

 

Если внеклеточная жидкость лишь умеренно гипотонична, эритроциты набухают и приобретают форму, близкую к сферической (сфероциты).

Therefore water flows into the erythrocyte, until the membrane bursts and hemoglobin emerges into the plasma — a process called (colloid) os­motic hemolysis.

When the extracellular fluid is only slightly hypotonic, the erythrocytes swell and approach a spherical shape (spherocytes).

Напротив, в гипертонической среде они теряют воду и сморщиваются (рис. 7). In a hypertonic medium the cells lose water and become crenated (Fig.7).

Рис. 7. 

А. Нормальные эритроциты в форме двояко-вогнутого диска. 

Б. Сморщенные эритроциты в гипертоническом солевом растворе

Fig. 7. 

Left: biconcave discoid shape of normal erythrocytes. 

Right: crenated erythrocyte, the result of exposure to

hypertonic saline solution.

Изучение осмотической резистентности эритроцитов в средах с нарастающей гипотоничностью показало, что при ряде заболеваний (в частности, при некоторых видах анемий) их осмотическая резистентность изменяется.

 

Из кривой на рис. 8 видно, что 50% эритроцитов здорового человека гемолизируются в растворе NaCl при его концентрации 4.3 г/л.

Systematic study of the osmotic resistance of erythrocytes suspended in media of progressively reduced osmotic pres­sure has demonstrated that in some diseases, certain forms of anemia in particular, osmotic resistance is changed.

The curve in Fig. 8 shows that 50% of the erythrocytes of a healthy person are hemolyzed when the tonicity of the medium reaches 4.3 g • l-1 NaCl.

Рис. 8. Осмотическая резистентность эритроцитов (норма и диапазон отклонений) в крови, разведенной растворами NaCl в соотношении 1:40. 

 

По оси абсцисс — концентрация раствора в процентах (г/дл). 

 

По оси ординат степень гемолиза (в процентах от полного), определяемая фотометрическим методом

Fig. 8. Osmotic resistance of erythrocytes in a blood sample diluted 1:40 with solutions of the indicated salinity.

 

Normal curve with range of deviation.

Ordinate: photometrically determined degree of hemolysis as % of total hemolysis.

Abscissa: salinity of NaCI solution in % (g/dl).  

Осмотический гемолиз эритроцитов наступает также в изотонических растворах веществ, легко проникающих через их мембраны (например, в растворе мочевины).

 

Мочевина равномерно распределяется между эритроцитом и внешней средой.

Osmotic hemolysis also occurs when erythrocytes are sus­pended in an isosmotic solution of substances, such as urea, to which the membrane is highly permeable.

Urea becomes uniformly distributed within the erythrocyte and in the suspension medium.

Поскольку клеточная мембрана задерживает крупные молекулы внутри эритроцита, осмотическое давление в нем становится больше, чем во внешней среде;

разница между внеклеточным и внутриклеточным осмотическим давлением в этом случае будет пропорциональна количеству поглощенной мочевины.

 

В эритроцит начинает поступать вода, что приводит к разрыву мембраны.

Because the erythrocyte mem­brane prevents the larger molecules from leaving the cell, the intracellular osmotic pressure rises above that of the medium, in proportion to the influx of urea.

Water enters the cell and causes mechanical disruption of the mem­brane.

Гемолиз может наступить также в результате действия веществ, растворяющих жиры (например, хлороформа, эфира и т.п ).

 

Эти вещества вымывают липиды из мембраны эритроцита, оставляя в нем отверстия.

 

Гемолитическое действие мыл, сапонинов и синтетических моющих веществ обусловлено тем, что они снижают поверхностное натяжение между водной и липидной фазами мембраны.

Finally, lipid solvents such as chloroform, ether and the like can make leaks in the membrane by dissolving out its lipid components, which also leads to hemoly­sis.

 

The hemolytic effect of soaps, saponins and synthetic detergents results from reduction of the surface tension between the aqueous and lipid phases of the membrane.

Это приводит к эмульгированию жиров, вымыванию их из мембраны и образованию в ней отверстий, через которые выходит содержимое клетки. The lipids are emulsified and drawn out of the membrane, leaving holes through which the cell contents emerge.

Скорость оседания эритроцитов.

Sedimentation rate of blood corpuscles.

Удельная масса эритроцитов (1.096) выше удельной массы плазмы (1.027), поэтому в пробирке с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают на дно.

 

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у здорового мужчины за первый час составляет 3-6 мм, а у женщины — 8-10 мм.

The spe­cific weight of erythrocytes (1.096) is higher than that of plasma (1.027), so that in an anticoagu­lated blood sample they slowly sink toward the bottom.

 

The erythrocyte sedimentation rate (ESR) of a healthy man is 3-6 mm in the first hour;

the value for women is 8-10 mm.

При некоторых патологических состояниях (в частности, при воспалительных заболеваниях и при опухолях, сопровождающихся усиленным распадом тканей) СОЭ бывает повышена главным образом за счет тенденции эритроцитов образовывать агрегаты.

 

Сопротивление таких агрегатов трению меньше, чем суммарное сопротивление составляющих их элементов, так как при образовании агрегатов снижается отношение поверхности к объему; в связи с этим они быстрее оседают.

Sedimenta­tion is more rapid in certain pathological states (particularly inflammation and increased tissue breakdown due to tumors), chiefly because of the greater tendency for the red cells to gather into clumps.

The frictional resistance of such an aggregate is less than the total resistance of its individual elements because of the smaller surface-to-volume ratio, so that the aggregates sink more rapidly.

На СОЭ влияет прежде всего белковый состав плазмы крови.

 

Эритроциты больного с повышенной СОЭ, как правило, оседают с нормальной скоростью в плазме крови той же группы от здорового человека.

ESR is influenced primarily by the composition of the plasma proteins.

Erythrocytes from a pa­tient with accelerated ESR as a rule sink at the normal rate when introduced into plasma of the same blood type from a healthy person.

Напротив, эритроциты здорового индивида оседают в плазме больного с повышенной скоростью.

 

СОЭ снижается при увеличении содержания в плазме альбумина и повышается при увеличении концентраций фибриногена, гаптоглобина, церулоплазмина и α- и β-липопротеинов, а также парапротеинов иммуноглобулинов, образующихся в избытке при некоторых патологических состояниях.

Conversely, erythrocytes from the healthy sub­ject sink more rapidly in the patient’s plasma.

 

ESR is retarded by increase in the plasma albu­min concentration, and accelerated by increase in the concentration of fibrinogen, haptoglobin, ceruloplasmin, α and β-lipoproteins and parapro­teins (immunoglobulins produced in abnormally large numbers in certain illnesses).

Каждый из этих факторов может усиливать влияние другого.

 

Белки плазмы, ускоряющие оседание эритроцитов, называются агломеринами.

 

Тем, что альбумин и глобулины оказывают на СОЭ противоположные действия, объясняется давно известный эффект повышения СОЭ при сдвиге альбумин-глобулинового коэффициента в сторону увеличения количества глобулинов.

The effects of each of these plasma components are addi­tive.

 

Plasma proteins that accelerate sedimenta­tion are called agglomerins.

 

The observation that albumin and globulin have opposite effects on ESR explains the earlier finding that shift of the albumin-globulin ratio in favor of globulin is as­sociated with an increased sedimentation rate.

СОЭ повышается при значительном уменьшении числа эритроцитов (гематокрита), так как при этом снижается вязкость крови, при увеличении же гематокрита наблюдается обратная картина.

A marked reduction of cell concentration (lowered hema­tocrit) reduces the viscosity of the blood and thus accel­erates sedimentation;

increase in the hematocrit has the reverse effect.

Если форма эритроцитов либо изменена (например, при серповидноклеточной анемии), либо сильно варьирует (последнее состояние называется пойкилоцитозом и встречается, в частности, при пернициозной анемии), то агрегация эритроцитов подавляется и СОЭ снижается.

 

Многие стероидные гормоны (эстрогены, глюкокортикоиды) и лекарственные вещества (например, салицилаты) вызывают повышение СОЭ.

Change of erythrocyte shape, as occurs in sickle-cell anemia, and extreme nonuniformity of shape (poikilocytosis, as in pernicious anemia) interfere with ag­gregation and thus reduce the ESR.

Various steroid hor­mones (estrogens, glucocorticoids) and medicines (e.g., sal­icylate) raise the ESR.

Измерение СОЭ чаще всего производят по методу Вестергрена.

 

Для этого шприцем на 2 мл, содержащим 0,4 мл 3,8%-ного раствора цитрата Na (для предупреждения свертывания), из локтевой вены берут 1,6 мл крови.

Measurement of ESR is most commonly done by Westergren’s method.

1.6 ml of blood are withdrawn from the cubital vein with a 2-ml syringe containing 0.4 ml 3.8% sodium citrate solution to prevent clotting.

Пробирку с внутренним диаметром 2,5 мм, отградуированную в миллиметрах на отрезке 200 мм (так называемую пробирку Вестергрена), заполняют полученным раствором до нулевой отметки и укрепляют в вертикальном положении.

 

Через некоторое время (обычно через 1 или 2 ч) отмечают высоту столбика жидкости, не содержащего эритроцитов (супернатанта).

A Westergren tube (2.5 mm i.d., with 200-mm graduation) is filled with this mixture to the zero mark and fixed in a vertical po­sition.

 

After some time, the height of the erythrocyte-free supernatant is read off (readings at one hour and two hours are customary).

По материалам учебника Human Physiology (R. F. Schmidt, G. Thews) и его опубликованного перевода.

Материалы обработал: Евгений Бартов